2.2.1.生理的方法

在Dolfing之后，一些作者认为某些微生物在一定条件下产生胞外聚合物是造成厌氧造粒现象的因素。开普敦假说(1987):Sam-Soon等人认为，造粒依赖于Methanobacterium strain AZ，这是一种以h2s为唯一能量来源的生物，可以产生除半胱氨酸外的所有氨基酸。当该微生物处于高h2s分压环境，即过量底物时，会刺激细胞生长和氨基酸产生。然而，由于甲烷菌AZ不能产生必需的半胱氨酸，细胞的合成会受到半胱氨酸供应速率的限制。另外，如果有铵，其他氨基酸也会大量产生，甲烷菌AZ以胞外多肽的形式分泌，将甲烷菌AZ与其他细菌结合在一起形成颗粒。然而，作者承认其他厌氧菌可能具有类似于甲烷菌AZ的特征，因此也有助于颗粒的形成。这一假设是根据UASB反应器处理基质的高度函数提出的，基质主要由糖组成，氮含量可以忽略，并有足够的营养和微量元素用于生长。

支持这一假设的观测结果是，在高h2s分压区，单位质量COD的净污泥产量异常高，

远远高于在厌氧系统中正常预期的产量，污泥质量的增长被限制在高h2s分压区。

此外，高分压区可溶性有机氮的生成和铵态氮的减少也不能解释这一现象

细胞生长或死亡实际上，铵的减少远远超过了实验的最大生长量，这意味着只有一部分铵可以用于原质合成。另一方面，如果有机氮的产生是有机体死亡的结果，那么其死亡率就会大大超过细胞的生长速度。这意味着微生物的死亡不能解释观察到的有机氮在这个较低的活性区产生。因此，对这种氮行为可以接受的解释是，有机氮的产生是由于细菌AZ在高h2s分压下分泌氨基酸所致

半胱氨酸缺乏的培养基和充足的NH4+ -N供应。

根据这一假设，有利于造粒的条件如下:

*高h2s分压环境;

*塞流或半塞流反应器(以实现

相分离)，pH接近中性;

*无限制氮源，形式为

铵;

*半胱氨酸含量有限。

因此，在塞流系统中，碳水化合物基质的转化过程中很可能发生粒化。转换过程中释放H2

碳水化合物转化为挥发性脂肪酸(VFA)。在高负荷条件下，利用H2的生物对h2s的吸收速率低于h2s的产生速率

形成高h2s分压区域。在塞流系统中，这种高h2s分压区得以维持，从而为甲烷菌AZ菌株的发育提供了条件。根据开普敦假说，不太可能发生制粒的情况如下:

底物在发酵过程中不产生h2o2的系统(如醋酸盐)，或只能在低h2o2分压条件下降解

(如丙酸酯和脂类);

*完全混合的系统，因为“稀释”

高h2s分压。

然而，在UASB反应器中观察到醋酸盐的造粒现象，表明该理论不成立。此外，UASB反应器的流体动力学行为通常接近一个完全混合的状态，这意味着在反应器的高度上不会有一个陡峭的氢剖面。Moosbrugger等人也报道了含有蛋白质的底物(酪蛋白)，在UASB反应器中很容易实现造粒，并且该系统的行为与处理碳水化合物底物的相同系统非常相似。